Als Augenspezialist für Hunde und Katzen werde ich oft gefragt…..

“ Wie gut sieht eigentlich mein Hund oder meine Katze ?  “

An sich eine einfache Frage, deren Beantwortung aber doch einiges an Wissen und Verständnis, die anatomischen und physiologischen Unterschiede der Augen und des Seh Aktes zwischen Tier und Mensch betreffend, erfordert.

 

Die wesentlichen Parameter von denen es abhängt wie ein Lebewesen die Umwelt mit den Augen wahrnimmt sind

die Sensibilität auf Licht
die Sensibilität auf Bewegung
die Seh – Perspektive
die Ausdehnung des  Gesichtsfeldes
die räumliche Wahrnehmung von Objekten
die Sehschärfe und das Auflösungsvermögen
das Wahrnehmen von Farben

Im Folgenden werden diese Parameter einzelnen diskutiert und Unterschiede zwischen  Hund – Katze – Mensch beschrieben.

1. Sensibilität auf Licht

Sowohl  Katzen- als auch Hunde- Augen  sind wesentlich lichtempfindlicher als die Augen des Menschen. Katzen sind diesbezüglich an ein sehr gutes Sehen in der Dämmerung und bei Nacht adaptiert. Die Schwelle wo Licht von der Katze noch wahrgenommen wird liegt 7-mal niedriger als die des Menschen. Katzen haben eine deutlich größere Hornhaut als der Mensch die mehr Licht ins Auge einfallen lässt und eine weiter hinten gelagerte Linse. Dadurch entsteht ein kleineres aber deutlich helleres Bild auf der Netzhaut. Als Photorezeptoren ( das sind die lichtempfindlichen Nervenzellen in der Netzhaut ) der Retina dominieren bei Hund und Katze die sehr lichtsensitiven Stäbchen, die für das Sehen bei Dämmerung wesentlich effektiver sind als die beim Menschen die Netzhaut dominierenden  Zapfen . Auch der bei Hund und Katze vorkommende Sehfarbstoff ist an das Sehen bei wenig Licht adaptiert, er ist am empfindlichsten für Licht mit einer Wellenlängen zwischen  506 Nanometer (nm)  und 510 nm ( 496 nm beim Menschen ). Die Stäbchen brauchen nach einer Exposition im grellen Licht bis zu einer Stunde zur vollständigen Regeneration.
Das bei Hund und Katze meist ausgebildete Tapetum Lucidum ( eine Licht reflektierende Zellschicht am Augenhintergrund) wirkt wie ein Reflektor hinter der Netzhaut. Es schickt das Licht beim Auftreffen, aufgrund seiner Lage hinter den Stäbchen und Zapfen, ein zweites Mal an den Photorezeptoren vorbei. Das ermöglicht eine doppelte Ausnutzung des einfallenden Lichtes bei Dunkelheit, allerdings mit dem Nachteil eines Verlustes an Sehschärfe. Das reflektierte Licht trifft  nicht auf exakt die gleichen Photorezeptoren wie das primär einfallende Licht. Das Tapetum der Katze reflektiert nicht nur 130-mal mehr Licht als die menschliche Netzhaut es wandelt auch einfallendes kurzwelliges Licht durch einen „ Floureszenz – Shift „  in Wellenlängen um,  welche  der maximalen Empfindlichkeit des Katzen – Rhodopsins näher liegen. Somit erhöht sich ebenfalls die Lichtausbeute und der Kontrast. Das Tapetum ist in der Regel in der oberen Hälfte der Retina ausgebildet und erhält hauptsächlich Licht vom dunkleren Untergrund. Diese schwache Beleuchtung wird verstärkt. Vom unter der Papillenebene gelegenen Tapetumfreien Fundus der das Licht von oben also vom helleren Himmel auffängt, wird alles Licht absorbiert, nicht reflektiert und somit störende Blendung absorbiert. Wir alle kennen die Lichtreflexion eines Tier- Auges welches in der Nacht von einem Auto Scheinwerfer Licht-Kegel getroffen wird. Dieser Licht Reflex wird durch besagtes Tapetum Lucidum erzeugt.
Hunde zeigen ebenfalls die genannte Adaptierung an das Sehen in der Dunkelheit, wenn auch  in abgeschwächter Form als die Katze. Die Augen des Hundes sind an verschiedenste Licht Situationen gut adaptiert.

Flimmerndes Licht wird ab einer bestimmten Frequenz als konstante Beleuchtung wahrgenommen. Diese als Flicker Fusions Rate  bezeichnete Größe ist in Abhängigkeit von der Lichtintensität und der Wellenlänge speziesspezifisch und für die Art der Photorezeptoren unterschiedlich hoch. Sie liegt beim Menschen um 50 (d.h. 50 Bilder pro Sekunde ) beim Hund zwischen 70 und 80 bei Raubvögeln um 100. Sie hängt im Allgemeinen davon ab wie rasch sich die Photorezeptoren nach Entladung regenerieren und  ein Bild aktualisieren können. Sie ist an die Geschwindigkeit angepasst mit der sich ein Tier durch seine Umgebung bewegt.
Ein Fernsehbildschirm arbeitet mit einer Bildfolgefrequenz von 60 Hz, das Programm wird von den meisten Menschen als kontinuierlicher Film wahrgenommen. Hunde sehen vermutlich rasch flimmernde Einzelbilder.

2.  Empfindlichkeit auf Bewegung

Sowohl Hund und Katze als auch der Mensch nehmen sich bewegende Objekte besser wahr als stationäre. Das menschliche Auge hat bei heller Beleuchtung auf Grund der zapfenreichen Fovea (das ist der Bereich der Netzhaut des schärfsten Sehens) ein deutlich besseres Bewegungssehen als Hund und Katze. In der Dämmerung sind Hunde mit  ihrem sehr großen peripheren Gesichtsfeld überlegen und sehr sensibel auf Bewegung. Stationäre Objekte werden eher ignoriert. Es wird Bewegung im Allgemeinen wahrgenommen, sobald sich etwas im Gesichtsfeld bewegt wird es bemerkt und  möglicherweise  im Reflex  verfolgt.

3. Perspektive

Die perspektivische Wahrnehmung der Umgebung  hängt sehr wesentlich vom Abstand der Augen des Beobachters zum Boden ab. Ein Umstand der in der Natur mit unterschiedlich hoher Vegetation weitreichende Konsequenzen hat.
Man betrachte folgende Perspektiven einer Situation im Freien, gesehen vom gleichen Standort aber von unterschiedlichen Beobachtern mit unterschiedlichem  Augen – Boden –  Abstand.

  kleiner Hund Augen 20 cm über dem Boden  grosser Hund Augen 80 cm über dem Boden

Mensch    Augen 170 cm über dem Boden

4. Gesichtsfeld

Als Gesichtsfeld  bezeichnet man den sichtbaren Bereich des Raumes in Graden welcher von einem auf einen Punkt fixierten Auge eingesehen werden kann.
Die periphere Ausdehnung und die Überlappung der Sehfelder beider Augen sind beim Hund stark abhängig von der Rasse ( Kopfform ).

Das Gesichtsfeld eines durchschnittlichen Hundes ist mit 250° im Vergleich zur Katze 200° und dem Menschen 180° sehr groß und ermöglicht es den Horizont genau nach beweglichen Objekten zu scannen. Man geht davon aus dass Hunde dadurch wesentlich sensibler auf Bewegung in ihrem Umfeld sind als der Mensch. Ein Hund überblickt somit mit nur einem Auge einen Bereich von 150 Grad. Die binokulare Überlappung (das ist der Bereich des Sehfeldes der von beiden Augen eingesehen wird ) dagegen ist beim Hund mit 30 – 60 Grad deutlich geringer als die des Menschen und der Katze mit jeweils 140° binokularem Sehen.

Unsere räumliche Wahrnehmung von Objekten hängt wesentlich von der Größe der Überlappung beider Gesichtsfelder ab. Eine Situation wird quasi von 2 unterschiedlichen Punkten wahrgenommen und im Gehirn zu einem Einzelbild zusammengefügt. So sind die räumliche Wahrnehmung von Objekten und das Abschätzen von Entfernung möglich. Der durchschnittliche Hund ist hier mit 30-60° binokularem Gesichtsfeld der Katze und dem Menschen mit 140° deutlich unterlegen. Dazu kommt noch eine geringe Ganglienzelldichte in den mit den jeweils randständigen 15° des binokularen Gesichtsfeldes korrespondierenden Netzhautanteilen. Das bringt eine zusätzliche Verschlechterung des bereits eingeschränkten  binokularen Sehens mit sich.

Die Tiefen Wahrnehmung des Hundes ist am besten wenn er geradeaus nach vorne schaut und wird bei  Hunden mit langen Nasen ( Collie Typus ) beim Betrachten von Gegenständen die tiefer als der Horizont liegen durch die Nase beeinträchtigt.

Durch das Wahrnehmen von Konturen, relativer Helligkeit von Gegenständen, das Spiel von Licht und Schatten und die parallaktische Verschiebung von Gegenständen bei Bewegungen des Kopfes ist auch ein räumliches Sehen mit nur einem Auge durchaus möglich.

5. Sehschärfe

Als Sehschärfe des Auges bezeichnet man die Fähigkeit Details eines Objektes zu erkennen und getrennt voneinander scharf wahrzunehmen. Diese Fähigkeit wird beeinflusst durch die Eigenschaften der  lichtbrechenden Medien  des Auges (Hornhaut, Linse, Glaskörper), der Neuroanatomie der Netzhaut aber auch durch höher gelegenen Sehbahnen und Sehzentren welche die von den Nervenzellen der Retina aufgenommene  Information dann weiterleiten und verarbeiten.

Optische Faktoren die Sehschärfe betreffend:

Die optischen Medien des Auges, Hornhaut – Linse und Glaskörper sind dafür verantwortlich ein Bild exakt auf der Netzhaut abzubilden.
Die Hornhaut des Hundes weist ähnlich wie die des Menschen (43) eine Lichtbrechung zwischen 35 und 46 Dioptrien auf. Für die Hornhaut des Hundes gilt dass in der Regel der horizontale Radius größer als der vertikale ist, sodass ein kornealer Astigmatismus (Hornhautverkrümmung) vorliegt und  eine nicht punktgenaue sondern etwas verzerrte Abbildung der Umwelt entsteht. Dieser Astigmatismus bewirkt selten eine Fehlsichtigkeit  von mehr als  einer Dioptrie und beeinflusst die Sehkraft so kaum. Die Linse des Hundes hat eine Brechkraft von 41,5 Dioptrien im Vergleich zur Linse des Menschen mit 19 Dioptrien und der Katze mit mehr als 50 Dioptrien. Die Fähigkeit zur Akkomodation (Scharfstellen ) der Linse ist beim Hund mit nur 2-4 Dioptrien schlecht. Daraus ergibt sich, dass der Hund Objekte die sich näher als 30 -50 cm befinden bereits aufgrund der refraktären Gegebenheiten des Auges  nicht scharf sehen kann. Die Linse der Katze kann 9 – 10 Dioptrien akkomodieren, die eines jungen Menschen   bis zu 13 Dioptrien was bedeutet dass ein Objekt welches nur 7 cm vom Auge entfernt ist noch scharf gesehen werden kann. Im Lauf des Alterungsprozesses reduziert sich die Fähigkeit zur Akkomodation und erlischt möglicherweise.
Parallel ins Auge einfallende Lichtstrahlen  werden im normal sichtigen (emmetropen) Auge, bei dem alle die Lichtbrechung beeinflussenden Gegebenheiten normal ausgebildet sind, exakt auf die Netzhaut fokussiert. Entsteht das Bild vor der Netzhaut spricht man von Myopie oder Kurzsichtigkeit. Bei der Hyperopie oder Weitsichtigkeit liegt der Fokus hinter der Netzhaut.

Emetropie

Myopie – Kurzsichtigkeit

 

Hyperopie – Weitsichtigkeit

Bei Refraktionsmessungen bei Hund und Katze wurde mittels Strich – Skiaskopie ( eine objektive Methode die ohne Mithilfe des Patienten die Lichtbrechungs-Eigenschaften des Auges misst ) ermittelt dass jüngere Hunde und Katzen meist leicht weitsichtig sind. Mit zunehmendem Alter entsteht eine Kurzsichtigkeit die aber meist eine Abweichung von +/- einer Dioptrie nicht übersteigt. Schäferhunde, Rotweiler und Zwergschnauzer sollen häufiger kurzsichtig sein als andere Hunderassen. Aufgrund der im Folgenden geschilderten prinzipiell schlechten Sehschärfe des Hundes und der Katze wirken sich diese minimalen Abweichungen von der Emetropie doch stark verschlechternd auf die Sehleistung betroffener Hunde aus. Eine erbliche Komponente für Myopie ist nicht auszuschließen.

Hunde die an grauem Star leiden sind nach chirurgischer Entfernung der getrübten Linse jedoch ohne Implantation einer Kunstlinse mit ca. 14 Dioptrien weitsichtig. Das Einsetzen  einer Kunstlinse mit 41,5 Dioptrien korrigiert diese Fehlsichtigkeit meist ausreichend. Etwa ein Viertel dieser operierten  Hunde sind mit dieser Standardlinse unter korrigiert und immer noch mit +5 bis  +8 Dioptrien weitsichtig

Nachfolgende Fotos simulieren eine Szene, beobachtet mit den Augen eines Hundes,  vom gleichen Standort

bei normalsichtigen Verhältnissen

 

mit einer Dioptrie Kurzsichtigkeit

 

mit 14 Dioptrien Weitsichtigkeit am Auge ohne Linse

 

Eigenschaften der Netzhaut die Sehschärfe betreffend:

Der Bereich des schärfsten Sehens auf der Netzhaut  zeichnet sich bei Mensch, Hund und Katze durch einen höheren Gehalt an Photorezeptoren und Ganglienzellen aus. Beim Menschen beinhaltet dieser Bereich eine Fovea. Hunde und Katzen besitzen keine Fovea, dieser Bereich erhöhter Nervenzelldichte wird hier als Area centralis bezeichnet. Sie hat die Form eines horizontal verlaufenden Streifens ( Visual streak ) der sich oberhalb der Sehnerven Einmündung (Papille) befindet.
Hier liegen wohl die wesentlichen Unterschiede in der Sehleistung zwischen Hund –  Katze und Mensch begründet.
Die beiden vorkommenden Photorezeptoren Stäbchen und Zapfen sind sehr unterschiedlich in ihren Fähigkeiten. Stäbchen dienen in erster Linie der Rezeption von Licht bei dämmrigen Verhältnissen, Zapfen vermitteln das   Farbsehen und  die Sehschärfe bei hellem Licht .
Die Fovea des Menschen enthält nur Zapfen, der Visual streak von Hund und Katze hauptsächlich Stäbchen. Die Zapfendichte in diesem Bereich liegt beim Menschen um ein zehnfaches höher als bei Hund und Katze. Das retinale Auflösungsvermögen hängt jedoch nicht nur von der Zapfendichte im Bereich des schärfsten Sehens ab. Das Verhältnis von Photorezeptoren zu ableitenden Ganglienzellen ist ein weiterer wesentlicher Faktor. In der Fovea der Primaten befinden sich im Schnitt 0,3 Zapfen pro Ganglienzelle, im visual streak von Hund oder Katze 4 Zapfen pro Ganglienzelle. Die Gesamtzahl der Sehnervenfasern beträgt beim Mensch 1,3 Millionen beim Hund bloß 100.000.

Man kann davon ausgehen dass diese Eigenschaften der  Netzhaut der limitierende Faktor für die eher mangelnde  Sehschärfe bei Hund und Katze sind und höher gelegene Sehbahnen und die Sehrinde   keine wesentlichen weiteren Einschränkungen mehr bedingen.

Messung der Sehschärfe

Um einen anschaulichen Vergleich der Sehschärfe zwischen Hund – Katze und Mensch zu ermöglichen sei kurz auf die Messung der Sehschärfe nach Snellen eingegangen. Sie wird beim Menschen durch das Erkennen von Buchstaben standardisierter Größe ( Snellencharts ) durch eine Versuchsperson ermittelt. Die Testperson löst  Buchstaben bestimmter Größe aus einer Entfernung von 20 Fuss (6 Metern)  auf, die ein Normalsichtiger ebenfalls aus dieser Entfernung von 20 Fuss erkennen kann. Dieser Wert 20/20 entspricht einer minimalen Winkelauflösung von einer Bogenminute. Eine Snellen Sehschärfe von 20/40 bedeutet, die Testperson erkennt die entsprechende Buchstabengröße aus 20 Fuss Entfernung die ein Normalsichtiger bereits aus einer Entfernung von 40 Fuss erkennen würde. Die Snellen Fraktion ergibt sich aus dem Quotienten der beiden Zahlen.
Mittels Verhaltensuntersuchungen aber in erster Linie durch elekrtrophysiologische Untersuchungen der Netzhaut ( Elektroretinogramm ) wurde  die Sehschärfe von Hund und Katze ermittelt. Anhand der Snellen Skala ausgedrückt ergeben sich für den Hund Werte von 20/50 bis 20/140 für die Katze Werte bis  20/200. In anderen Worten würde ein Hund oder eine Katze aufgrund des schlechten Auflösungsvermögens ihrer Augen, Buchstaben auf der Snellen Tafel die ein normalsichtiger Mensch aus einer Entfernung von ca. 50 Meter erkennen könnte erst aus 6 Metern erkennen.

der normalsichtige Mensch mit 20/20 auf der Snellen Skala sieht die engen Streifen links abgebildet aus 2 Metern Entfernung als einzelne Linien. Ein durchschnittlicher Hund mit 20/75 Snellen Sehschärfe kann aus 2 Metern Entfernung nur die rechts abgebildeten Linien als Einzel – Linien auflösen.

Das scharfe Erkennen von Objektdetails  ist für Hunde und Katzen wohl im Vergleich zur sehr guten Anpassung an schlechte Lichtverhältnisse und Sensitivität auf Bewegung im großen Gesichtsfeld  für das Zurechtfinden in der ursprünglichen ökologischen Nische eher zweitrangig.

6. Farbsehen

Das Erkennen von Farbtönen ist eine Fähigkeit der Zapfen der Retina die bei  Hund und Katze  nur in geringer Anzahl mit weniger als 10% der Photorezeptoren anzutreffen sind. Hund und Katze besitzen 2 Arten von Zapfen mit unterschiedlicher Empfindlichkeit auf Lichtwellenlänge. Eine Zapfenart rezeptiert Licht mit einer Wellenlänge von 429 – 435 nm, ein Farbbereich der dem Menschen violett und dem Hund vermutlich blau erscheint. Die zweite Rezeptorpopulation erkennt Wellenlängen von über 555nm  und wird als Farbe gelb wahrgenommen. Ein deutlicher Unterschied zum Menschen dürfte auch das fehlende Differenzieren zwischen Farben mit langen und mittleren Wellenlängen sein, die dem Menschen als gelb-grün, gelb, orange und rot erscheinen. Einem Blindenführhund ist es nicht möglich nur anhand der Farben die Signale einer Verkehrsampel richtig zu interpretieren. Er zieht dazu vermutlich andere Parameter wie Position oder unterschiedliche Helligkeit der Signale heran. Hunde können unterschiedliche  Grautöne wesentlich besser differenzieren als der Mensch.

Man spricht bei Hund und Katze von dichromatischem Sehen (mit 2 Arten von Zapfen) im Gegensatz zum trichromatischen Sehen ( 3 unterschiedliche Arten von Zapfen ) des Menschen bei dem alle Wellenlängen des sichtbaren Spektrums wahrgenommen werden.

Diese Einschränkungen im Farbsehen dürften in der Dämmerung an die Hund und Katze bestens adaptiert sind von geringer Bedeutung sein. Bei schlechten Beleuchtungsverhältnissen reicht die Lichtintensität nicht aus um die Zapfen zu aktivieren so ist eine Differenzierung von Grautönen hier wesentlich effektiver.

Verglichen mit dem menschlichen Sehen ist das Sehvermögen des Hundes und der Katze in Bezug auf Tiefenschärfe, Farbsehen, Akkomodation und Sehschärfe deutlich reduziert. Qualitäten wie das Sehen bei schlechten Lichtverhältnissen, das Wahrnehmen von Bewegung, die Ausdehnung des Sehfeldes und das Differenzieren von Grautönen sind wesentlich besser ausgeprägt.